Az embriogenezis

Tartalom

Az embriogenezis a megtermékenyítést követő első nyolc hétben zajló embrionális fejlődés folyamata. A blasztociszta endometriumba történő beágyazódása után az embrió az embrióblasztból és a trofoblasztból áll. Míg az embrióblaszt tovább fejlődik a test különböző struktúráivá, addig a trofoblaszt főként a méhlepény fejlődésében vesz részt. A második héten fejlődik ki az amnionüreg, a szikzacskó, az extraembrionális mezoderma és a chorionüreg. A 3. és 4. héten a bilamináris csíra trilamináris embrionális csírává differenciálódik a gasztruláció folyamatában. Számos struktúra fejlődik ki a három csíralemezből. Az idegrendszer is a 3. és 4. héten fejlődik ki a neuruláció folyamatán keresztül. Az 5–8. heteket főként az organogenezis és az embrionális szövetek folyamatos differenciálódása jellemzi.

Áttekintés

Embrionális fejlődés

Ez a táblázat a fertilizáció óta eltelt időt (azaz a fejlődés biológiai korát) veszi alapul, nem pedig az utolsó menstruáció első napja óta eltelt időt (azaz a terhességi kort).

1. táblázat: Áttekités.
Nap/hét Karakterisztika Lehetséges rendellenességek
0. nap
  • Kapacitáció: A spermium érése a női ivarutakban
  • Fertilizáció (koncepció): Általában a petevezetékben (leggyakrabban az ampullában) történik, az ovulációt követő 1 napon belül,
    • A megtermékenyítés két fázisból áll: Az akroszóma reakcióból (a spermium sejtmembránjának és az ovum zona pellucidájának feloldódása), valamint az impregnációból (a spermium behatolása az ovumba),
  • Konjugáció (koncepció): A spermium és az ovum fúziója, melynek során létrejön a zigóta (egyetlen sejt),
  • Genopátiák: A génlókusz sérülése,
  • Kromoszóma-aberrációk (pl. triszómia),
  • Mindkettő a fogantatás előtt következik be,
1-5. nap
  • A zigóta lefelé halad a petevezetéken keresztül a méh felé,
  • A zigóta osztódása morulává (16 sejtes tömeg) majd blasztocisztává,
  • A blasztociszta két sejtrétegből áll: A külső trofoblasztokból és a belső embrióblasztokból,
  • Blasztopátiák:
    • Veleszületett rendellenességek: Komplex veleszületett rendellenességek kettős malformációkkal vagy hiányzó testrészekkel,
    • Előfordulás: A fogantatást követő 14 napig,
    • Magas spontán vetélés kockázata,
    • Többes terhességek: Különösen az összenőtt ikrek,
6. nap
  • Implantáció a blasztociszta beágyazódása (leggyakrabban a méh elülső vagy hátsó falába),
  • A trofoblaszt behatol az endometriumba,
  • Ez rövid beágyazódási vérzést okozhat: Véres hüvelyi folyás, ami a beágyazódás során jelentkezik (tévesen menstruációnak is gondolható),
6-14. nap
  • Fetoplacentális egység kialakulása,
  • A trofoblaszt tovább osztódik szinciciotrofoblasztra, amely részt vesz a méhlepény fejlődésében, és citotrofoblasztra, amely kialakítja a chorionüreget, ami körülveszi az embrióblasztot,
  • A szinciciotrofoblaszt megkezdi a hCG szekrécióját (a fogantatást követően egy héttel a vérben, két héttel a vizeletben mutatható ki),
  • Az anyai vérkeringés összekapcsolódik a placentális keringéssel,
  • Kialakul a bilamináris embrionális lemez (kétlemezes embriópajzs): Epiblaszt és hipoblaszt,
    • Epiblaszt → amnionüreg,
    • Hipoblaszt → szikhólyag, a chorionüreg bélelése,
3-4. hét
  • Gasztruláció: Epiblaszt sejtek → primitív csík → trilamináris lemez (háromlemezes embriópajzs) (endoderma, mezoderma, ektoderma),
  • Notogenezis: axiális mezoderma → notochord → indukálja a neuralis lemez fejlődését az ektodermából,
  • Neuruláció: ektoderma → neuralis lemez → neuralis cső neuropórusokkal, neuralis taraj (a 4. hét végére záródik),
  • Branchiális apparátus → garatívek, garattasakok, garatbarázdák,
  • Aorta ívek,
  • Felső és alsó végtagrügyek fejlődése,
  • Első szívverés az embrionális fejlődés 4. hetében (hüvelyi ultrahanggal látható),
  • Primitív keringés cső alakú szívvel és kezdeti intraembrionális vérerekkel,
  • Morfológia,
  • Az embrionális lemez differenciálódása,
  • Embriopátiák: Egyedi szervek komplex rendellenességei abban az időszakban, amikor a fejlődő embrió különösen fogékony a sérülésekre,
  • Etiológiák:
    • Fertőzések (pl. rózsahimlő, CMV),
    • Gyógyszer-toxicitás (pl. warfarin),
5. hét
  • Az embriogenezis 5–8. hete főként az organogenezist foglalja magában,
    • Gyors fejnövekedés az agy és az arcstruktúrák fejlődésén keresztül,
    • A mezonefrosz, amely a 3. és 5. hét között alakul ki, kidudorodik az urogenitális lécben,
    • További garatívek fejlődése és differenciálódása,
6. hét
  • Digitális sugárfejlődés,
  • Fülcsánkok fejlődése, amely később a fülkagylóvá alakul,
  • A szem a retinális pigment fejlődése révén tisztán felismerhető,
  • A hát kezd kiegyenesedni,
  • Fiziológiás köldöksérv kialakulása,
7. hét
  • A felső végtagok proximális csontjai megkezdik a csontosodást (osszifikációt),
8. hét
  • Az organogenezis a 8. hét végére befejeződik,
  • Felismerhető emberi forma,
  • Az ujjakat kezdetben bőrlebenyek választják el egymástól, majd ezt követi a teljes elválásuk,
  • Az alsó végtagok proximális csontjai megkezdik a csontosodást,
  • Megkezdődnek a magzatmozgások,
9-12. hét
  • Fetogenezis: A magzat érése és növekedése,
  • A nemi szervek nemi-specifikus jellemzőkkel bírnak; a nem ultrahanggal meghatározható a 12. héten,
  • Fetopátiák: Strukturális rendellenességek, amelyek a magzat érése és növekedése során jelentkeznek, amint a szervképződés befejeződött
  • Etiológiák:
    • Fertőzések (pl. toxoplazmózis, szifilisz),
    • Antitestek (pl. Rh összeférhetetlenség),
    • Anyagcsere (metabolikus) problémák (pl. magzati makroszómia).
Az embrió rendkívül érzékeny a teratogénekre a 3. héttől a 8. hétig, amikor is az organogenezis folyamata zajlik.
A 2. héttől a 4. hétig tartó fejlődési események a következőképpen jegyezhetők meg: 2 hetesen 2 réteg van jelen (bilamináris lemez), 3 hetesen 3 réteg (trilamináris lemez), és 4 hetesen 4 végtagrügy és 4 szívkamra van jelen.

Embrióblaszt és trofoblaszt fejlődés

Embrioblaszt

Az embrionális fejlődés 2. hetében (8–14. nap) az embrióblaszt két rétegre (epiblaszt és hipoblaszt) differenciálódik, amelyet bilamináris lemeznek nevezünk. Az amnionüreg és a szikhólyag kialakulása után a bilamináris lemez a kettő közé ékelődik.

Mindhárom csíralemez (ektoderma, mezoderma és endoderma), valamint az amnionüreg, és ebből adódóan a teljes embrionális szövet az epiblasztból származik. Az extraembrionális mezoderma és a szikhólyag a hipoblasztból ered.
A bilamináris lemez alkotja a szikhólyag és az amnionüreg közötti elválasztó réteget.

Trofoblaszt

Citotrofoblaszt

Szinciciotrofoblaszt

A chorionüreg kialakulása

Az extraembrionális cölóma más néven a chorionüreg, amelyet a chorion bélel.

Gasztruláció

Áttekintés

A gasztruláció a trilamináris embrionális lemez vagy gasztrula kialakulása az epiblaszt sejtek vándorlásával. Az epiblaszt sejtek a primitív csíkon keresztül vándorolnak az epiblaszt és a hipoblaszt rétegek közé, és egy köztes sejtréteget, az intraembrionális mezodermát hozzák létre. A hipoblasztot felváltják az epiblaszt sejtek, amelyekből az endoderma keletkezik. Az eredeti epiblaszt válik az ektodermává.

Minden embrionális szövet az epiblasztból származik.

Notogenezis

Áttekintés

Neuruláció

Áttekintés

A harmadik és negyedik héten a háromrétegű embriólemez legfelső rétege (ektoderma) kialakítja a velőlemezt, ami két oldalról csővé pöndörödve a neuruláció folyamata során létrehozza a velőcsövet, amelyből az agy és a gerincvelő fejlődik ki. A neuruláció tehát a velőcső és a velőléc képződése, amelyek a központi és perifériás idegrendszer prekurzorai. E folyamat során képződik a felszíni ektoderma is, amelyből az epidermisz alakul ki.

Az egész idegrendszer az ektodermából fejlődik.
A velőcső-záródási defektusok az egyik leggyakoribb központi idegrendszeri (KIR) fejlődési rendellenességek, amelyek az idegcső hiányos záródásának következtében alakulnak ki (pl. spina bifida, anenkefália).

Branchiális apparátus

Áttekintés

A branchiális apparátus egy embrionális struktúra, amely öt pár ívet tartalmaz. Ezek az ívek mezodermális és velőléc sejtekből épülnek fel, külsőleg egy ektodermális hasadék, belsőleg pedig egy endodermális tasak határolja őket. Ezek az ívek differenciálódnak a fej és a nyak különböző struktúráivá. A branchiális apparátus külsőleg látható egy 4 hetes embrió fejlődő agya alatt. Az ötödik ív méhen belül visszafejlődik, és nem járul hozzá semmilyen fej- és nyakstruktúra fejlődéséhez.

2. táblázat: A garatívek összefoglalása.
Garativ (az ötödik garativ csak átmenetileg létezik emberi embriókban) Idegellátás (az ívekből származó struktúrákat idegzik be; nem belőlük erednek) Artériák Izmok Váz struktúrák Kapcsolódó patológiák
Első garatív (mandibuláris ív)
  • N. V/3,
  • A. maxillaris,
  • Rágóizmok (m. masseter, m. temporalis, m. pterigoideus medialis et lateralis),
  • M. mylohyoideus,
  • M. digastricus, venter anterior,
  • M. tensor tympani,
  • M. tensor veli palatini,
  • A nyelv elülső kétharmada,
  • Processus mandibularis:
    • Meckel-porc: Malleus, incus,
    • Mandibula,
  • Processus maxillaris:
    • Maxilla,
    • Os zygomaticum,
    • Os palatinum,
    • Pars squamosa ossis temporalis,
    • Vomer,
  • Malleus és incus,
  • Lig. sphenomandibulare,
  • Pierre Robin-szekvencia,
  • Treacher Collins-szindróma,
  • Auricularis atresia (fülkagyló-elzáródás/hiány),
  • Izolált micrognathia (kis állkapocs),
  • Cheilognathoschisis (ajakhasadék),
  • Szájpadhasadék,
Második garatív (hyoid ív)
  • N. VII.,
  • Teljesen elpusztul/eltűnik,
  • A faciális expresszió izmai,
  • Musculus digastricus, venter posterior,
  • Musculus stylohyoideus,
  • Musculus stapedius,
  • Platysma,
  • A nyelv hátsó egyharmada,
  • Az összes csontos struktúra, amely a második garatívből származik, a Reichert-porcból ered,
  • Stapes,
  • Processus styloideus,
  • Ligamentum stylohyoideum,
  • Ossa hyoidea: Cornu minus et corpus,
Harmadik garatív
  • N. IX.,
  • A. carotis communis,
  • A. carotis interna, pars proximalis,
  • Musculus stylopharyngeus,
  • A nyelv hátsó egyharmada,
  • Ossa hyoidea: Cornu majus et corpus,
  • N/A,
Negyedik garatív
  • N. X.,
  • N. laryngeus superior,
  • Bal: Arcus aortae,
  • Jobb: A. subclavia,
  • Mm. constrictores pharyngis medius et inferior,
  • M. cricothyroideus,
  • M. palatopharyngeus,
  • M. levator veli palatini,
  • A nyelv hátsó egyharmada,
  • Cartilago thyroidea, pars superior,
  • N/A,
Hatodik garatív
  • N. X.,
  • Nervus laryngeus recurrens,
  • Bal: Ductus arteriosus,
  • Truncus pulmonalis, arteria pulmonalis sinistra,
  • Arteria pulmonalis dextra,
  • Mm. laryngis interni (kivéve a musculus cricothyroideus),
  • Cartilago thyroidea, pars inferior,
  • Cartilago arytenoidea,
  • Cartilago corniculata,
  • Cartilago cuneiformis,
  • N/A.
1. ábra: A garatívek származékai.

Garattasak

Az alsó mellékpajzsmirigyek kraniálisan (3. tasak) alakulnak ki, de kaudálisan (a pajzsmirigy alsó pólusaihoz) vándorolnak. A felső mellékpajzsmirigyek kaudálisan (4. tasak) alakulnak ki, de kraniálisan (a pajzsmirigy felső pólusaihoz) vándorolnak.

Garathasadékok

A laterális nyaki sipoly hajlamos a fertőzésre, és egyértelműen műtéti kezelést indokol.

Aortaívek

Az aortaívek a garattasakok között futó vérerek, amelyek a fő fej- és nyaki artériákat alkotják. Az ívek kraniokaudális sorrendben fejlődnek, az első két ív korán elpusztul, az ötödik pedig vagy soha nem fejlődik ki, vagy szintén elpusztul anélkül, hogy eret hozna létre.

3. táblázat: Az aortaív-származékok áttekintése.
Aortaívek Származékok
Első
  • A. maxillaris: Az elpusztult első ív maradványa,
Második
  • A második aortaív legtöbb része korán elpusztul,
    • A. hyoidea: A nagyrészt elpusztult második ív maradványa,
    • A. stapedialis: Az a. hyoidea tranziens ága (jellemzően a fejlődés 10. hete körül visszafejlődik)
Harmadik
  • Arteria carotis communis,
  • Arteria carotis interna, pars proximalis,
Negyedik
  • Jobb: A. subclavia dextra, pars proximalis,
  • Bal: Arcus aortae (az arteria carotis communis sinistratól az arteria subclavia sinistraig),
Hatodik
  • Jobb: A. pulmonalis dextra,
  • Bal: A. pulmonalis sinistra, ductus arteriosus.

Morfogenezis

A morfogenezis az a folyamat, amely során egy szervezet alakja létrejön. Az embrió redőződésen megy keresztül, ami a lapos embrionális korong átalakulását eredményezi egy olyan embrióvá, amely a terhesség során megközelíti az emberi formát. A redőződési folyamatok során alakul ki a hasüreg, a hasi fal és a bélcső. A kraniális és kaudális embrionális pólusokon van egy terület, amely mezodermától mentes, ahol az endoderma és az ektoderma közvetlenül érintkezik egymással; ezt bukkofaringeális vagy kloakális membránnak nevezik. Ezeken a területeken alakul ki később a száj és az anus.

A testtengely meghatározása

A situs inversus egy nagyon ritka veleszületett állapot, amelyben a mellkasi és hasi szervek fordítottan vagy tükörképszerűen helyezkednek el. Általában jóindulatú állapotnak tekintik, de szindróma részeként is megjelenhet, pl. Kartagener-szindróma esetén.

Kraniokaudális redőződés

Laterális redőződés

Bukkofaringeális és kloakális membrán kialakulása

A folyamat

Az eredmény

A morfogenezis rendellenességei

4. táblázat: Áttekintés.
Folyamat Defíníció Jellemzők Példa
Agenezis
  • Egy szerv hiánya,
  • Az a primordiális szövet, amelyből a szerv származik, hiányzik,
  • A kérgestest agenezise,
  • Vese agenezis,
  • A Müller-cső agenezise,
Aplázia
  • Egy szerv hiánya,
  • Az a primordiális szövet, amelyből a szerv származik, jelen van,
  • Aplasia cutis congenita,
  • Thymus aplasia,
Hipoplázia
  • Egy szerv alulfejlettsége,
  • Az a primordiális szövet, amelyből a szerv származik, jelen van,
  • Hipopláziás jobb szív szindróma,
Diszrupció
  • Egy korábban normális struktúra vagy szövet szétesése/megbomlása,
  • N/A,
  • Amnionzsinór szindróma:
    • Magzati részek bekerülése rostos amnionzsinórokba,
    • Klinikai jellemzők:
      • Gyűrük vagy zsinórok konstirkciója,
      • Ujjak vagy végtagok autoamputációja,
      • Syndactylia,
      • Hasi fal defektusok,
      • Zsigeri kitüremkedések,
      • Kraniofaciális anomáliák,
Deformitás
  • Egy szerv normális fejlődésének megszakítása külső erő hatására,
  • A 8. hét után következik be,
  • Congenitalis talipes equinovarus (dongaláb),
  • Congenitalis torticollis (ferdenyak),
  • Csípő fejlődési diszpláziája,
Malformáció
  • Egy szerv normális fejlődésének megszakítása belső folyamat miatt,
  • A 3. és 8. hét között következik be,
  • Arnold-Chiari malformáció,
  • Arteriovenosus malformáció (artériák és vénák közötti abnormális, nagy áramlású összeköttetés, amely kikerüli a kapillárisokat, és a diszruptált angiogenezis miatt alakul ki),
Szekvencia
  • Egyetlen esemény, amely több rendellenességet okoz,
  • N/A,
  • Pierre Robin szekvencia,
  • Potter szekvencia,
Szindróma
  • Olyan klinikai jellemzők együttese, amelyek konzisztensen együtt fordulnak elő,
  • Gyakran genetikai mutációk okozzák (pl. 21-es triszómia),
  • Down-szindróma,
  • Patau-szindróma,
  • Edwards-szindróma,
Meződefektus
  • Malformációk kialakulása specifikus, egymással összefüggő területen,
  • N/A,
  • Holoprosencephalia.

Az embrionális korong differenciálódása

A mezoderma differenciálódása

Axiális mezoderma

Paraxiális Mezoderma

Középső (intermedier) mezoderma

Laterális lemez mezoderma

Mezenchima ≠ mezoderma: A mezoderma a három csíralemez egyike, amely különböző szövetekké differenciálódik. A mezenchima embrionális kötőszövet, amely a mezodermából és más csíralemezekből fejlődik.

Sorsmeghatározás (Fate mapping)

A sorsmeghatározó térkép (fate map) egy sejtvonal, pl. egy csíralemez eredetének meghatározására szolgál. Az alábbi táblázat áttekintést nyújt a három csíralemezből származó különböző szövet- és struktúratípusokról.

5. táblázat: Áttekintés.
Csíralemez Csíralemez struktúrák Differenciált szövet/szervek
Ektoderma
  • Neuroektoderma (velőcső),
  • Központi idegrendszer (kivéve az adenohipofízist),
    • Központi idegrendszeri neuronok,
    • Gliasejtek (asztrociták, oligodendrociták, ependimális sejtek),
    • Tobozmirigy,
    • Neurohipofízis,
  • Retina,
  • Velősánc,
  • Idegszövet:
    • A perifériás idegrendszer neuronjai és gliasejtjei,
      • Hátsó gyöki ganglionsejtek,
      • Autonóm ganglionsejtek,
      • Schwann-sejtek,
      • Szatelita gliasejtek,
    • Enterális idegrendszer,
  • Koponya- és feji struktúrák:
    • Dermisz és bőr alatti szövet a fejrészben,
    • A feji régió csontjai, porca és kötőszövete,
    • Arachnoidea mater és pia mater,
    • Odontoblasztok (dentin) és fogcement,
  • Egyéb sejttípusok:
    • A mellékvesevelő kromaffin sejtjei,
    • A bőr melanocitái,
    • Glomus caroticum,
    • Szívsövény a kiáramlási pályában,
  • Szívszövet:
    • Endokardiális párnák (epiteliális-mezenchimális transzformáción áteső sejtekből képződnek),
    • Aortopulmonalis septum,
  • Felszíni ektodermális plakódok
  • Szaglóhám,
  • Belső fül,
  • Lencse,
  • Agyideg ganglionok (részleges),
  • Felszíni ektoderma,
  • Epitélium:
    • Cavum oris,
    • Cavum nasi,
    • Sinus paranasales,
    • Ductuli lacrimales,
    • Meatus acusticus,
    • Canalis analis a linea dentata alatt,
  • Hám és bőrfüggelékek: Beleértve a hajat, a körmöket, a mirigyeket (beleértve a verejték- és emlőmirigyeket),
  • Egyéb sejttípusok:
    • A fogak ameloblasztjai (zománcszervei),
    • Adenohipofízis (Rathke-tasakból származik),
    • Parotis,
    • Belső fül érzékszervei,
Mezoderma (intraembrionális mezoderma)
  • Axiális,
  • Prechordális,
  • A koponyaalapot alkotó csontok (részben),
  • Extraokuláris izmok,
  • Notokord,
  • Discus intervertebralisok és nucleus pulposus,
  • Paraxiális,
  • Szklerotóm,
  • Csigolyatestek,
  • Annulus fibrosus,
  • Bordák,
  • Dermatóm,
  • Spinális agyhártyák,
  • A hát és részben a fej dermisze és irhája,
  • Miotóm,
  • Vázizomzat:
    • Nyak (hipomer),
    • Az oldalsó és ventrális törzs falai (hipomer),
    • A hát saját izmai (epimer),
    • Végtagok (hipomer),
  • Intermedier,
  • Vesék (pronephros, mezonephros, metanephros),
  • Ivaros mirigyek,
  • Vese- és ivari kivezetőcsövek,
  • Laterális lemez mezoderma,
  • Splanchnikus (zsigeri) mezoderma,
  • Kardiovaszkuláris rendszer:
    • Szív,
    • Vérerek,
    • Eritroid, limfoid és mieloid eredetű őssejtek (beleértve a mikrogliákat is),
    • Nyirokcsomók és nyirokerek,
  • Egyéb sejttípusok:
    • Mellékvesekéreg,
    • Lép,
    • A szívburok, a mellhártya és a hashártya zsigeri rétegei,
    • A bélfal kötőszövete és simaizma,
  • Szomatikus (szomatopleurális) mezoderma,
  • A törzs elülső és oldalsó falának kötőszövete,
  • A szívburok, a mellhártya és a hashártya parietális rétegei,
  • Szegycsont,
  • Végtagok (az izmok kivételével minden szövet),
Endoderma -
  • Epitélium:
    • Pharynx,
    • Tuba auditiva,
    • Mandulák,
    • Thymus,
  • Epitélium és mirigyek:
    • Nyelőcső és gyomor-bél traktus (kivéve a fültőmirigyet és a canalis analist a linea dentata alatt),
    • Máj, epehólyag, hasnyálmirigy,
    • Tüdő,
    • Húgyhólyag, prosztata, húgycső és disztális hüvely,
    • Tüszős és parafollicularis sejtek (C sejtek) a pajzsmirigyben,
    • Mellékpajzsmirigy.